卡爾文循環不是暗反應
圖片來源：維基百科
身為大學生物老師，很多時候常覺得國/高中老師的影響力真的很大！這尤其在我企圖扭轉一些國/高中生物的錯誤觀念時，最能感受到這一點。每年教光合作用（photosynthesis）時，總是要再三提醒大家，卡爾文循環（Calvin cycle）不是暗反應，因為
1.它需要光反應的ATP（能量）與NADPH（電子）。
2.好幾個卡爾文循環的酵素需要光反應先啟動才能被活化。
所以卡爾文循環在無光的時候是不會動的。當然不是暗反應。
不過在大一生物時，因為課本的限制，通常第二點沒有辦法講得很清楚，頂多就是點到為止。但是讓我感到挫折的是，到考試的時候，當我問
「為什麼卡爾文循環不能叫做暗反應？」時，學生還是會寫出以下各種答案：
1. 因為它在有光的狀況下也能進行。（OS：所以你還是認為它是暗反應）
2. 因為它整天都可以進行。（OS：所以你還是認為它是暗反應）
3. 這句話是錯的，因為卡爾文循環在黑暗中可以進行。（......）
當然，問題的源頭在國/高中老師。畢竟植物的部份在國/高中生物原本就不受重視，所以國/高中老師自己當年學得也不多、到了大學雖然師培有要求要上「植物生理學」，但是很多師培生其實都學得很不專心、所以等到當老師的時候，真的能帶到課堂上去講的部份也不多，於是就稀哩呼嚕的亂上一通、我甚至聽過因為教人體生理花太多時間，植物的部份乾脆讓學生回去自己看的（...OMG）。
但是等到考試的時候，又非考不可！於是很多老師乾脆就給一些答案讓學生背，而且都是根據之前的印象囉…據說光合作用屬於高三進階生物範圍(國中我就不知道屬於那一年級了），也就是說學測不考但是畢業考會考，所以國/高中老師們就一直在教同學「卡爾文反應也稱為暗反應」，有些雖然知道卡爾文反應需要光反應的能量與電子，但還是有一套說法會讓學生認為卡爾文反應在黑暗中還是可以進行（後面我會說明），所以這一套強大的認知就這樣帶到大學來荼毒教植物的老師了！
因為決定要從源頭開始抓，所以才會有這篇文章；我接下來要分三個部份來講「為什麼卡爾文循環不是暗反應」。
一、卡爾文循環需要光反應提供能量（ATP）與電子（NADPH）。如一開始的圖上說明的，一般我們都會把卡爾文循環切成三個階段來看：
1. 二氧化碳固定（CO2 fixation，也稱為固碳 carbon fixation、碳同化 carbon assimilation），就是把空氣中的二氧化碳抓下來、跟一個磷酸五碳糖（核酮糖1,5-二磷酸，ribulose 1,5-bisphosphate，Ru 1,5-BP）發生鍵結，產生兩個磷酸三碳糖（3-磷酸甘油酸，3-phosphoglycerate）。
2. 還原（reduction），就是把3-磷酸甘油酸轉化為甘油醛3-磷酸（glyceraldehyde 3-phosphate，G 3-P）。
3. 核酮糖再生（regeneration of ribulose 1,5-bisphosphate，也被稱為再生 regeneration），當然就是想辦法再產生核酮糖1,5-二磷酸，這樣卡爾文循環才能生生不息。
其中的「還原」與「核酮糖再生」需要ATP與NADPH。二氧化碳是碳的最氧化的形式，要讓它變成糖，植物要消耗ATP來提升它的能階；另外植物也要提供給它電子，讓它被還原為糖。
以一個G 3-P來看（一個G 3-P有三個碳，所以等於植物要抓三個二氧化碳才能合成一個G 3-P），「還原」這個步驟需要6個ATP與6個NADPH，而「核酮糖再生」這個步驟需要3個ATP。也就是說，每合成一個 G 3-P需要9個ATP與6個NADPH。
這麼多的能量與電子那裡來？當然是光反應供給啊！卡爾文循環並沒有內建任何產生能量與電子的反應，所以沒有光反應、就沒有推動卡爾文循環的動力。
這其實也可以從「光合作用誘導期」（photosynthetic induction time）這個現象看出來。「光合作用誘導期」是指當植物從長時間的黑暗狀況（比方說黑夜）轉到黎明時，雖然理論上馬上就可以進行光合作用產生糖，但實際上要過一段時間才會有糖的產生。這是因為當植物進入黑暗狀況（如：太陽下山）後，一開始因為還有一些殘餘的ATP與NADPH，同時葉綠體裡面也還有一些沒用完的質子（氫離子）濃度差繼續用來產生ATP與NADPH，所以這時候卡爾文循環還可以跑一小段時間；但很快就會因為光反應後繼無力就停下來了。
雖然卡爾文循環停下來了，但是裡面的一些化合物（如 G 3-P、3-PGA、果糖 6-磷酸等）與其他的代謝反應是共通的，這會造成幾個小時以後，這些化合物以及一開始的Ru 1,5-BP濃度都降到很低。於是當陽光重新灑遍人間時，植物需要先花一點時間提高卡爾文循環裡面的化合物的濃度，接著才能開始製造糖。
二、好幾個卡爾文循環的酵素需要光反應先啟動才能被活化。這幾個酵素有兩個位於「核酮糖再生」這個步驟：第一個是核酮糖 5-磷酸激酶（Ribulose 5-phosphate kinase，PRK），第二個是景天庚酮糖 1,7-二磷酸酶（Sedoheptulose 1,7-bisphosphatase，SBPase）；另外有兩個則除了在卡爾文循環中擔任重要的角色以外，在醣解作用（glycolysis）與醣類新生作用（gluconeogenesis）中也擔任重要的角色：位於「核酮糖再生」步驟中的果糖1,6-二磷酸酶（Fructose 1,6-bisphosphatase，FBPase-1）與位於「還原」步驟中的甘油醛 3-磷酸脫氫酶（Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase，G3PDH）。這四個酵素只在還原態時有活性，而負責還原它們的蛋白質是硫氧還蛋白（thioredoxin）；硫氧還蛋白的電子來源則是來自於光反應。也就是說，在光反應不運作的狀況下，沒有還原態的硫氧還蛋白、當然這四個酵素也就不會被活化、於是卡爾文循環也就動不了了。
當然在太陽下山、黑暗降臨大地以後，這四個酵素也不會馬上就失去活性，而是慢慢氧化成為失去活性的狀態；但是當來自光反應的ATP與NADPH後繼無力，即使這些酵素還有幾個有活性又如何呢？
三、有些國、高中老師認為：因為把植物移到黑暗狀況下以後，卡爾文循環還會繼續跑一小段時間才停止，所以卡爾文循環當然可以叫做暗反應。這樣的認知其實就是犯了邏輯上的錯誤！我們在第一、二點都提到，在把植物移到黑暗狀況（如太陽下山）以後，卡爾文循環可以繼續進行一小段時間才停止，那是因為還有一些殘餘的ATP與NADPH，同時葉綠體裡面也還有沒用完的質子濃度差繼續用來產生ATP與NADPH；另外是PRK、SBPase、FBPase-1與G3PDH直到被氧化之前也還有活性，所以反應可以再進行一小段時間才停止。但是這並不代表卡爾文循環可以在無光的狀況下獨立進行啊！這道理就像開車開到一半忽然打了空檔，車子還是可以繼續用殘餘的動力跑一段，並不代表車子可以不用汽油在路上走啊！
所以，把卡爾文循環叫做暗反應是不正確的；如果覺得卡爾文循環聽來很難懂，那有另一個稱呼可以使用：碳（同化）反應（carbon assimilation）。植物進行光合作用的目的，就是要把空氣中的二氧化碳轉化成為有機分子（糖）、成為自己的一部份；稱之為同化（assimilation）是完全正確的。
最後要來發一點小牢騷：或許許多念第三類組的同學的目標都是當醫生，畢竟台語的俗諺也是「第一醫生、第二賣冰」，醫生收入高、社會地位也高，不只在臺灣許多人想當，在美國也一堆人擠破頭想申請醫科；但這並不代表要讓國/高中的生物學除了人體生理學以外，其他通通都可以隨便教隨便學。人活在這個世界並不是自己過得好就好，光是搬到宜蘭去種個農舍所牽涉到的生態與環境倫理的問題，就不是「我想要有好山好水的生活」這句話所能涵蓋的；週末去山上露個營或是去清境農場的民宿度幾天假，你都有可能正在（幫忙商人）摧殘臺灣的好山好水。關山的伯朗大道為什麼沒有路燈，這可不是農民有什麼先見之明要讓當地變成一個好景點，而是夜間的路燈照射干擾稻子開花結穗…這些在人體生理學裡面都不會教！
p.s. 文章刊出後，許多高中老師紛紛說高中課本已修改，不知為何大一的學生還是牢牢記得「暗反應」這件事，所以將文章中的「高中」修改為「國/高中」。
